Вступ

Перлівницеві (Unionidae) є важливим компонентом прісноводних екосистем [Стадниченко, 1984]. Завдяки фільтраційному способу живлення вони, з одного боку, відіграють важливу роль у процесах біологічної очистки води, з іншого, можуть бути особливо вразливими по відношенню до зростаючого рівня антропогенного забруднення водойм. Зокрема, у Німеччині охорони потребують 6 представників родини Unionidae [Glöer, Meier-Brook, 1998], у Польщі – не менш 3 видів [Piechocki, Dyduch-Falniowska, 1993]. До Червоної книги України [Червона книга України, 2009] до цього часу не занесений жодний вид перлівницевих або інших прісноводних двостулкових молюсків. О.В.Корнюшин [2002] обґрунтував необхідність охорони на загальнодержавному рівні 13 видів прісноводних двостулкових молюсків, зокрема 3 представників родини Unionidae: Pseudanodonta complanata і Batavusiana crassa як вразливих видів, Anodonta cygnea як рідкісного виду. Останнім часом з’явилися також відомості про зниження чисельності інших видів перлівницевих, розповсюджених на території України [Пампура, 2013; Янович, Пампура, 2012б].

Розробка дієвої стратегії охорони перлівницевих та інших прісноводних двостулкових молюсків на території України [Корнюшин, 2002], на нашу думку, є неможливою без попереднього успішного вирішення наступних завдань:

1) оцінки сучасного стану популяцій рідкісних видів;
2) з’ясування динаміки цього стану протягом максимально тривалого періоду часу;
3) виділення відносно простих, але надійних критеріїв для діагностики рідкісних видів, доступних не лише спеціалістам-малакологам.

Вирішення другого завдання неможливе без залучення літературних даних і конхологічних колекцій. Враховуючи те, що погляди на систему прісноводних двостулкових молюсків не залишалися незмінними протягом ХХ ст., перегляд колекційних матеріалів нерідко є єдиною можливістю дізнатися, з яким саме видом (видами) мав справу той чи інший дослідник. Аналіз фондових матеріалів Державного природознавчого музею НАН України в м. Львові (далі в тексті – ДПМ НАНУ) [Гураль, Гураль-Сверлова, 2008; Гураль-Сверлова, Гураль, 2009] і літературних даних, які стосуються визначення представників родини Unionidae, опублікованих в Україні [Стадниченко, 1984; Янович, Васильева, 2009, 2010], Росії [Жадин, 1952; Старобогатов, 1977; Старобогатов и др., 2004] та інших європейських країнах [Glöer, Meier-Brook, 1998; Piechocki, Dyduch-Falniowska, 1993], підтверджує актуальність сформульованого вище третього завдання.

Малакологічний фонд ДПМ НАНУ [Гураль-Сверлова, Гураль, 2012] є однією з найбільших, найстаріших і найвідоміших конхологічних колекцій на території України. Зібрані у ньому матеріали дають наочне уявлення про видовий склад і географічне розповсюдження перлівницевих на заході України (сучасні Львівська, Тернопільська, Івано-Франківська області) наприкінці XIX ст. – у першій половині XX ст. Не менш цікавими є збори з інших часових періодів та/або інших територій (інші регіони України, Польща, Білорусь, Росія). Детальніші відомості щодо колекції перлівницевих представлені в розділі "Каталог". У сукупності наявні у фондовій колекції ДПМ НАНУ вибірки дають унікальну можливість оцінити рівень внутрішньовидової мінливості тих конхологічних ознак, які найчастіше використовують для діагностики окремих видів перлівницевих, отже, оцінити їх діагностичну надійність.

Попередні спроби виділити максимально прості та надійні ознаки для визначення вітчизняних представників родини Unionidae по мушлях були зроблені нами дещо раніше у зв’язку із завершенням у 2008 р. ревізії фондової колекції перлівницевих [Гураль, Гураль-Сверлова, 2008; Гураль-Сверлова, Гураль, 2009]. Однак, унаслідок цілком зрозумілих технічних причин, у нас не було тоді можливості продемонструвати увесь діапазон внутрішньовидової конхологічної мінливості представлених у колекції видів. Крім аналізу деяких діагностичних ознак і загального огляду колекційних матеріалів, головна увага в опублікованих статтях була зосереджена на мінливості форми мушлі (обрисів стулок) Unio pictorum, U. tumidus [Гураль, Гураль-Сверлова, 2008], Anodonta anatina, Pseudanodonta complanata [Гураль-Сверлова, Гураль, 2009]. Деякі аномально сформовані стулки Unio pictorum, зібрані на початку ХХ ст. на території Західного (Волинського) Полісся Ю.Полянським [Полянський, 1932], були продемонстровані в окремій публікації [Гураль, Гураль-Сверлова, 2009].

Що стосується загального переліку наявних у фондовій колекції ДПМ НАНУ стулок Unionidae, до цього часу він був опублікований станом на 1 січня 2012 р. [Гураль-Сверлова, Гураль, 2012]. Протягом наступних трьох років (2012–2014) у фонди музею були передані збори перлівницевих з різних регіонів України, що вимагає оновлення опублікованої раніше інформації.



Систематика перлівницевих та їх
розповсюдження на території України

Для представників родини Unionidae характерна значна внутрішньовидова мінливість форми мушлі [Жадин, 1952; Piechocki, Dyduch-Falniowska, 1993], хоча б частково обумовлена екологічними особливостями заселених молюсками водойм [Жадин, 1952; Мельниченко и др., 2004]. Вона призвела до того, що у другій половині XVIII ст. і протягом XIX ст. було описано багато конхологічних форм, пізніше зведених до відносно невеликої кількості загальновизнаних поліморфних видів. Проте у другій половині XX ст. під впливом засновника компараторного (порівняльного) метода в малакології Я.І.Старобогатова на території колишнього СРСР деяким з цих форм був наданий видовий статус [Стадниченко, 1984; Старобогатов, 1977; Старобогатов и др., 2004]. Це призвело до суттєвого "дроблення" загальновизнаних видів, котре наочно демонструє укладена нами таблиця. Одночасно були суттєво звужені межі визнаної прихильниками нової малакологічної школи внутрішньовидової (внутрішньо- та міжпопуляційної) конхологічної мінливості. А таксономічний статус багатьох загальновизнаних видів поступово піднявся до підродового, а потім – до родового рівня.

Співвідношення загальновизнаних видів родини Unionidae і таксонів,
вказаних у роботах східноєвропейських малакологів

Unio pictorum 4 види та 5 підвидів підроду Unio 4 види підроду Unio 4 види роду Unio
Unio tumidus 2 види підроду Tumidusiana 2 види підроду Tumidusiana 3 види роду Tumidiana
Batavusiana crassa 5 видів роду Batavusiana 5 видів роду Crassiana 5 видів роду Crassiana
Anodonta cygnea 3 види роду Anodonta 3 види роду Anodonta 3 види роду Anodonta
Anodonta anatina 4 види роду Colleopterum 4 види різних підродів 9 видів роду Colleopterum
Pseudanodonta complanata 3 види роду Pseudanodonta 4 види роду Pseudanodonta 4 види роду Pseudanodonta

Проте до цього часу видовий і надвидовий статус більшості таксонів прісноводних двостулкових молюсків, "відновлених" (з використанням історичних назв конхологічних форм) або описаних Я.І.Старобогатовим та його послідовниками виключно на підставі досить мінливих ознак мушлі, не отримав належного підтвердження результатами анатомічних, біохімічних та інших досліджень [Корнюшин, 2002; Кодолова, Правдухина, 2006; Логвиненко, Кодолова, 1983; Межжерин и др., 2011]. Суттєві методологічні недоліки компараторного підходу до систематики прісноводних двостулкових молюсків досить детально описані в роботі відомого українського малаколога О.В.Корнюшина [2002]. Загалом погляди Я.І.Старобогатова не знайшли підтримки ані за межами колишнього СРСР, ані в частини східноєвропейських малакологів.

Останнім часом зросла зацікавленість до вивчення перлівницевих на території України, було захищено декілька дисертацій [Васільєва, 2011; Пампура, 2013; Янович, 2013]. Результати алозимного аналізу [Васільєва, 2011; Межжерин и др., 2011] та вивчення мітохондріальної ДНК [Янович, 2013] змусили дослідників повернутися до "класичної" системи вітчизняних представників родини Unionidae [Васільєва, 2011; Янович, 2013]. Була проаналізована також морфологія мушель і м’якого тіла молюсків з метою виділення максимально зручних і надійних ознак для діагностики окремих видів [Янович, Васильева, 2009, 2010; Янович та ін., 2010а, 2010б].

Якщо враховувати лише таксони, видовий статус яких на сьогодні є загальновизнаним [Корнюшин, 2002; Glöer, Meier-Brook, 1998; Piechocki, Dyduch-Falniowska, 1993], на території України розповсюджено 7 видів родини Unionidae Rafinesque, 1820:
Підродина Unioninae Rafinesque, 1820
Рід Unio Philippson, 1788
Unio pictorum (Linnaeus, 1758) – Перлівниця звичайна, перлівниця малярська
Unio tumidus Philipsson, 1788 – Перлівниця клиноподібна
Рід Batavusiana Bourguignat in Locard, 1898 [нерідко об’єднують з родом Unio]
Batavusiana crassa (Philipsson, 1788) [у літературі нерідко фігурує також під назвою Unio crassus Philipsson, 1788] – Перлівниця товстостінна, перлівниця овальна
Підродина Anodontinae Rafinesque, 1820
Рід Anodonta Lamarck, 1799
Anodonta cygnea (Linnaeus, 1758) – Беззубка звичайна, беззубка лебедина
Anodonta anatina (Linnaeus, 1758), молодший синонім Anodonta piscinalis Nilsson, 1822 – Беззубка качина, беззубка риб’яча
Рід Pseudanodonta Bourguignat, 1876
Pseudanodonta complanata (Rossmaessler, 1835) – Беззубка вузька, беззубка несправжня
Рід Sinanodonta Modell, 1944
Sinanodonta woodiana (Lea, 1834) – Беззубка Вуда, беззубка китайська



Усі перераховані види представлені також у фондовій колекції ДПМ НАНУ [Гураль-Сверлова, Гураль, 2009; 2012]. Перші шість з них є автохтонними (аборигенними) для України, розповсюджені зараз по всій або по більшій частині її території [Корнюшин, 2002]. Unio pictorum, Unio tumidus, Anodonta anatina можна вважати фоновими видами перлівницевих у прісних водоймах різних регіонів України [Янович, Пампура, 2010, 2011а; Янович, 2013]. Набагато рідше трапляються Anodonta cygnea [Корнюшин, 2002; Янович, Пампура, 2010], Pseudanodonta complanata [Корнюшин, 2002; Мельниченко та ін., 2005; Янович, Пампура, 2010] і Batavusiana crassa [Корнюшин, 2002; Мельниченко и др., 2004; Янович, Пампура, 2011а]. На жаль, літературні відомості про сучасне та історичне розповсюдження A. cygnea на території різних європейських країн нерідко виявляються помилковими через неправильну діагностику мушель більш звичайного виду того самого роду – A. anatina [Гураль-Сверлова, Гураль, 2009; Piechocki, Dyduch-Falniowska, 1993]. Детальніше це питання буде розглянуте в розділі, присвяченому діагностиці A. cygnea. Sinanodonta woodiana – східноазійський вид [Корнюшин, 2002], наприкінці ХХ ст. завезений до Європи, очевидно, разом з промисловими видами риб [Сон, 2007; Юришинец, Корнюшин, 2001]. Наприкінці XX ст. – на початку XXI ст. виявлений також на території України – в басейні Дунаю в Одеській [Сон, 2007; Юришинец, Корнюшин, 2001] і Закарпатській [Янович, Пампура, 2011б, 2012а] областях.